植物学植物组织

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第二节植物组织

一、植物组织的概念

高等植物的植物体是由多细胞组成的。多细胞植物，为了适应环境，其体内分化出许多生理功能不同、形态结构相应发生变化的细胞组合，这些细胞组合之间有机配合，紧密联系，形成各种器官。这些形态结构相似，担负一定生理功能的细胞组合，称为组织。

二、植物组织的分类

(一)分生组织

位于植物的生长部位，具有持续或周期性分裂能力的细胞群，称为分生组织。分生组织的细胞排列紧密，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质浓，细胞器丰富。根据分生组织在植物体内的位置不同，可将分生组织分为顶端分生组织、侧分生组织和居间分生组织三类：

1．顶端分生组织

顶端分生组织存在于根尖和茎尖的分生区部位，由短轴或近于等径的胚性细胞构成，细胞排列紧密，能较长时期地保持旺盛的分裂能力。

2．侧分生组织

侧分生组织包括维管形成层和木栓形成层，它分布于植物体的周围，平行排列于所在器官的边缘。侧分生组织细胞的形状为长轴形和等径状，其功能是使植物体变粗。

3．居间分生组织

居间分生组织分布于成熟组织之间，进行一段时间的分裂活动后失去分裂能力，完全分化为成熟组织。例如，水稻、小麦的节间基部都有居间分生组织存在。

此外，也可根据来源将分生组织分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织三类：

原分生组织位于根尖和茎尖的顶端，由一群胚性的原始细胞组成，能长期地保持分裂能力。初生分生组织由原分生组织的细胞分裂而来，一方面初生分生组织的细胞可继续分裂，另一方面开始初步分化，逐渐向成熟组织过渡。初生分生组织有原表皮、基本分生组织和原形成层三种。次生分生组织也就是侧分生组织，由已分化成熟的薄壁组织细胞恢复分裂能力转变而来，有维管形成层和木栓形成层两类：

(二)成熟组织

分生组织分裂产生的细胞，经生长、分化后，逐渐丧失分裂能力，形成各种具有特定形态结构和生理功能的组织，这些组织称为成熟组织。根据生理功能的不同，成熟组织可再分为数种。

1．保护组织

保护组织覆盖于植物体的外表，由一至几层细胞组成，主要有防止水分过分蒸发，抵抗病虫害的侵袭等作用。植物体内的保护组织有初生保护组织-表皮和次生保护组织-周皮两种。

（1）表皮

表皮由原表皮分化而来，通常是一层细胞组成的，但也有少数植物有几层细胞构成的复表皮除表皮细胞外，在幼茎和叶上还有气孔器、表皮毛或腺毛等结构。表皮细胞行状表皮。．

扁平，排列紧密，无细胞间隙，细胞的外壁增厚，形成角质膜。气孔器由2个保卫细胞围成，禾本科植物的保卫细胞旁侧还有一对副卫细胞。表皮毛有多种类型，它们能增强表皮的保护作用；腺毛则有分泌作用。

（2）周皮

周皮是次生分生组织形成的，它由木栓层、木栓形成层和栓内层组成。木栓层细胞之间无细胞间隙，细胞壁较厚且高度栓化，形成不透水、绝缘、隔热等特性，对植物有较强的保护作用。周皮存在于裸子植物和被子植物的双子叶植物中，这些植物能进行增粗生长。

2．薄壁组织

薄壁组织是构成植物体的基本成分，在植物体内所占的比例最大，因此也称基本组织。薄壁组织的细胞间隙较大，细胞壁薄，有较大的液泡，它们的分化程度较浅，在一定的条件下，部分细胞可转化成其它组织。根据薄壁组织的功能不同可再分为以下几类：

（1）吸收组织

根尖外层的表皮，其细胞壁和角质膜均薄，且部分细胞的外壁突出形成根毛，具有明显的吸收作用。

（2）同化组织

能够进行光合作用的薄壁组织，它们的细胞中含有叶绿体，例如叶肉细胞。

（3）贮藏组织

根、茎、果实和种子的薄壁细胞中常贮藏有大量的淀粉、蛋白质、脂肪等营养物质，这类薄壁组织称为贮藏组织，如水稻、小麦种子的胚乳细胞。

（4）通气组织

湿生和水生植物体内的薄壁组织有特别发达细胞间隙，它们形成较大的气腔或贯连的气道，特称为通气组织。这类通气结构有利于气体交换，或适应于水中的漂浮生活，如水稻、莲等植物体内就有发达的通气组织。

（5）传递细胞

传递细胞是一种特化的薄壁细胞，它们具有内突生长的细胞壁和发达的胞间连丝。这种内突生长的细胞壁是由非木质化的次生壁向细胞腔内突生长而成。传递细胞的这种结构有利于它的短途运输功能。细胞质膜紧贴这种多褶的胞壁内突物，使细胞的吸收、分泌以及与外界交换物质的面积大大增加。它大多出现在溶质大量集中的、与短途运输有关的部位，例如小叶脉的输导分子周围、茎节、子叶节和花序轴节部的维管组织中；某些植物子叶的表皮，胚乳的内层细胞等处都有传递细胞的分化；在营分泌功能的各种细胞中，也发现有传递细胞存在。

3．机械组织

机械组织是巩固、支持植物体的组织，机械组织的共同特点是其细胞壁局部或全部加厚，根据机械组织细胞的形态及细胞壁的加厚方式，可分为厚角组织和厚壁组织两类：

(1)厚角组织

厚角组织是初生的机械组织。它是由活细胞构成，常含有叶绿体，可进行光合作用。此种组织的细胞是引长的，两端呈方形、斜形或尖形，彼此重叠连结成束。厚角组织细胞壁的成分主要是纤维素，也含有较多的果胶质，细胞壁增厚不均匀，增厚部分常位于细胞的角隅，故有一定的坚韧性，并具有可塑性和延伸性，既可支持器官的直立，又适应于器官的迅速生长，普遍存在于正在生长或经常摆动的器官之中，植物的幼茎、花梗、叶柄和大叶脉的表皮内侧均有厚角组织分布。

厚角组织有时成束纵向集中在器官的边缘，使器官外表出现棱角，增强了支持力量，如芹菜、南瓜的茎。

(2)厚壁组织

此类组织细胞的细胞壁呈不同程度的木质化加厚，细胞腔很小，成熟细胞一般没有生活的原生质体。厚壁组织又可分为纤维和石细胞两类：

①石细胞石细胞的形状多为等径的，或稍伸长．或呈星芒状。细胞壁强烈增厚。增厚的成分主要为木质，有时也可有栓质参加。壁上出现同心层纹，或形成分枝的纹孔道。石细胞可单个或成群分布，或形成连续的坚硬组织，植物的茎、叶、果实和种子中均常有存在，少数植物的根中也有发现。

纤维细胞狭长。未端尖锐，细胞壁明显增厚．但木质化的程度差别很大，有纤维②．

的较少木质化，有的则木质化程度很高；细胞腔狭小．原生质体通常解体消失；细胞壁上有少数小的缝隙状纹孔。纤维细胞互以尖端交错连接。多成束、成片的分布于植物体中，形成随物体内主要加强支持或强化韧性的机械组织。

纤维可分为韧皮纤维和木纤维两大类。

4．输导组织

输导组织是被子植物体内的一部分细胞分化成的管形结构，它贯穿于植物体各器官之间,专门运输水溶液和同化产物。根据它们运输的主要物质不同，可将输导组织分为两大类；即运输水溶液和溶解在水中的无机盐的导管和管胞，以及运输溶解状态的同化产物的筛管和伴胞。

导管存在于木质部，是被子植物所特有的，由许多长管状，细胞壁木化的）导管（1死细胞纵向连接而成。组成导管的每一个细胞称为导管分子。

导管分子的端壁解体，形成穿孔。具有一个穿孔的叫单穿孔，具有几个穿孔的复穿孔。这些穿孔致使导管成为中空连续的长管，减少了水分运输的阻力。

环纹根据导管发育先后和次生壁木化增厚的方式不同，可将导管分为以下五个类型：导管、螺纹导管、梯纹导管、网纹导管、孔纹导管。环纹导管和螺纹导管在器官形成过程中出现较早，一般存在于原生木质部中，它们的口径较小，输水能力较弱。梯纹导管直径较大，出现于器官停止生长的部分，网纹导管与孔纹导管的次生壁坚固，直径更大，输导效率提高，它们出现于器官组织分化的后期，即后生木质部和次生木质部中，为被子植物主要的输水组织。

(2)管胞管胞是两端斜尖的狭长细胞，成热时丧失生活力，仅剩下木化增厚的细胞壁，也出现环纹、螺纹及孔纹等类型。管胞的末端没有穿孔，相互以偏斜的末端穿插连接，水溶液主要通过相邻侧壁上的纹孔对而传输。管胞的壁部较厚，腔径较小，兼有较强的机械支持功能，但输导能力不及导管。

(3)筛管筛管是被子植物中输导同化产物的专化结构，它们也是由管状的细胞纵行连接而成，每一细胞称为筛管分子。但筛管分子为生活细胞，端壁特化为筛板，筛板上有许多筛孔。联络索通过筛孔而上下贯连，运输同化产物。

在筛管分子的旁侧有1至数个狭长的伴胞，伴胞与筛管分子是由同一母细胞纵裂而来。伴胞有较高的代谢活性，与筛管分子的侧壁之间，存在胞间连丝。

(4)筛胞筛胞仅存在于蕨类植物和裸子植物之中，它们是一种比较细长，末端尖斜的细胞。没有筛板的分化，侧壁和末端部分只有一些初步分化的小孔，孔中有细窄的原生质丝通过，筛胞的输导功能不及筛管分子。

5．分泌组织

凡能产生分泌物质的细胞或细胞组合，称为分泌结构。根据分泌物是否排出体外，通常又将分泌结构分为外分泌结构和内分泌结构两大类。

将分泌物排到植物体外的分泌结构称为外分泌结构。它们大多分布）外分泌结构:（1构物体的外表，如腺毛、腺鳞和蜜腺等。于植

（2）内分泌结构:将分泌物贮藏在植物体内的分泌结构，称为内分泌结构。常见的有分泌细胞、分泌腔、分泌道和乳汁管。

(三)维管组织和维管束

高等植物体内的导管、管胞(绝大多数裸子植物只有管胞，无导管)、木纤维、木薄壁细胞经常有机组合在～起形成木质部；筛管、伴胞(裸子植物只有筛胞，无筛管和伴胞)、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞组合为韧皮部。由于木质部和韧皮部中的主要组成分子都是管状结构，因此，又将它们称为维管组织。木质部和韧皮部或还包括形成层再进一步结合在一起，形成束状的维管束。

维管组织的出现有利于输送水液和营养物质。这对于植物由水生进到陆生，在生理上有着极为重要的适应意义。在植物系统演化上，从蕨类植物开始至种子植物，都有维管组织的存在。它们被总称为维管植物，标志着植物的演化进入了一个发展新阶段。

不同类群植物的不同器官中，韧皮部和木质部的排列情况常有差别，可以归纳为三类：

1．并生排列韧皮部在外，木质部在内，呈内、外并生排列状态。一般种子植物的茎中形成外韧维管束。有些植物，如南瓜等葫芦科和马铃薯等茄科植物，它们茎中的维管束，

在木质部的内、外两方并存有韧皮部，成为双韧维管束。

2．同心圆排列这类排列方式是木质部与韧皮部彼此呈同心圆围绕排列。有两种排列情况：一种是韧皮部环绕于木质部的外周，形成周韧维管束，存在于蕨类植物根状茎、叶柄中和一些被子植物的花丝中；另一种是木质部包围于韧皮部的外方，称为周木维管束，在菖蒲、鸢尾和一些莎草科植物的根状茎中有此类型的维管束存在。

3．辐射排列植物根中的初生结构，其木质部分成若干辐射角，韧皮部间生于辐射角之间，二者成为辐射排列，但并不组成束状的维管束。

根据维管束中有无形成层，又可将维管束分为有限维管束和无限维管束两类：

1．有限维管束维管束中全部为初生木质部和初生韧皮部，没有形成层。不能产生次生组织，如大多数单子叶植物的维管束。

2．无限维管束初生木质部和初生韧皮部之间有形成层，能分裂产生次生组织，如裸子植物和大多数双子叶植物的维管束。